論文關鍵詞 農作物根系；生長冗餘；影響因子；根冠比
論文摘要 作物生長冗餘指任意層次生命系統偏離人類獲得最大利益功能的定態擴充套件行為，對農作物生產效益的提高顯然是不利的。對作物某些器官存在生長冗餘的原因，有不同的解釋，一個表現是各器官發育數量的不平衡性，另一個表現就是地上地下比例的不協調性。作物上根系的冗餘是相當突出的，反映根系冗餘程度的一個重要指標是根冠比，許多農藝措施都對根冠比有著顯著影響。綜述了光合、營養和其他主要因子對作物根冠比的影響，探討生長冗餘的分析方法。
20世紀90年代，植物生長冗餘理論體系逐漸形成。盛承發[31]根據自己的有關研究，從植物生存與進化的角度對這一普遍現象的本質進行了理論探索，提出“生長冗餘”（gro-wthtediousness）概念。從生命角度分析，作物生長冗餘與生物體的存續原則是一致的。但是任意層次生命系統偏離人類獲得最大利益功能的定態擴充套件行為，對農作物生產效益的提高顯然是不利的，這種偏差就是生長冗餘。這一定義不僅適應於個體，也適應於種群、群落等高階層次的生命系統。
對作物某些器官存在生長冗餘的原因，不同的作者有不同的解釋[8，14]，多數研究者認為生長冗餘是作物對過去波動的適應，因此減少生長冗餘是高產栽培的必要措施之一。果樹進行整形修剪，許多作物的摘心、打頂、抹梢、去分櫱等都是在減少冗餘。矮杆作物、短枝型果樹品種等高產的主要原因也與生長冗餘小、係數高有關。果樹栽培中選用矮化砧木可以早果高產，而矮化砧木根量明顯小於喬化砧木[3]。適當限制根系生長，會減少生長冗餘，實現作物高產。限根後植株總花芽數、花芽密度、花序數量增加[8]。桃樹限根後可提早結果，但坐果率相近；蘋果限根後坐果率增加。多數研究表明，果實生長速率、大小、質量、品質不受限根影響[42]，但番茄限根後果實總數、鮮樣質量、幹樣質量和最終產量降低；南瓜的產量降低，但不論總產量是否下降，限根後植株的生產效率（單位橫截面積產量）和果實效率（單位樹冠體積的果實數）明顯提高。果實可溶性固形物含量在限根後上升，果實顏色改善。
生長冗餘從個體角度分析，一個表現是各器官發育數量的不平衡性，另一個表現就是地上地下比例的不協調性。作物上根系的.冗餘是相當突出的。束懷瑞早就指出，蘋果25%的根系可以滿足75%的地上部需求。據估算，500kg/hm2的根量對於小麥水分吸收來說已經足夠，但通常根系生物量達到了2～3t/hm2，有1.5～2.5t/hm2的巨大冗餘；每製造1g根系幹物質所需的同化物是製造1g地上部幹物質所需的2倍，而且單位生物量的根系呼吸速率遠遠大於地上部，由此可見根系冗餘的巨大浪費。
反映根系冗餘程度的一個重要指標是根冠比。根冠比是在環境因素作用下，經過作物體內許多基因變化過程及自我適應、自我調節後最終表現出的綜合指標。許多農藝措施都對根冠比有著顯著影響。
1 光照與光合對根冠比的影響
光是影響植物生長的重要因子之一。適度的光照，可以有效地減少根系生長冗餘，促進地上部的發育。過強的光或過弱的光，都可能導致地上、地下的不平衡發育。Justine[6]在溫室中對葡萄進行3周的遮蔭處理，發現根系乾重受影響最多，根冠比明顯下降。Kirk在Pawpaw上的研究結果與此相似[8]。孔祥文[24]對紅松在不同光照條件下的生長情況進行了分析，結果表明根冠比在弱光下相對較大。吳能表[32]採用人工模擬不同生境的光照條件，探討光強因子對少花桂生長及精油含量的影響，隨生境相對光照強度的減弱根冠比呈現降低的趨勢。
2 水分對根冠比的影響
作為吸收水分的主要器官，植物根系更為直接地感應土壤的乾旱。在乾旱脅迫下，一方面作物光合能力降低，同化物供應不足成為影響作物生長的主要因素；另一方面，根系生物量相對增加，降低同化物在地上部分的分配比例。根系生物量變化主要與脅迫程度和供試作物基因型有關。陳曉遠[9]研究水分脅迫後覆水提高了根系的相對生長率，李魯華[18]、管秀娟[11]用盆栽對冬小麥不同生育階段進行不同程度水分試驗，確認根系不如冠部對乾旱敏感，導致根冠比增大。另外，隨生育期的推移，乾旱對根冠比的影響減小。劉洪昇等[21]、劉來華[19]和趙愛芬等[14]在春小麥上也得出了相似結論。
唯一例外的是肖春旺[33]選擇毛烏素沙地優勢灌木油篙為物件，人為控制4種施水水平，奇怪的是不同施水量對幼苗的根冠比沒有顯著影響（P>0.05）。這可能是植物特殊的基因型所致。
3 礦質營養對根冠比的影響
3.1氮素營養對根冠比的影響
王滿蓮等[28]在對紫莖澤蘭和飛機草生物量對氮營養響應的研究中發現，紫莖澤蘭和飛機草2種入侵植物對氮營養變化表現出很高的可塑性，隨供氮量的增加，2種植物的根冠比、根生物量比降低，葉生物量比、葉面積比和葉根比升高。
徐加林等[34]研究了4種氮素形態配比對生菜（品種為“弘農”和“綠領”）生長、品質和葉片保護酶活性的影響。根冠比隨著氨態氮比例的增加而上升；不同氮素形態配比處理對地上部生長的影響在定植10d後才表現出顯著差異。改變不同氮素形態配比對生菜地上部的生長髮育影響更大。譚翠英[25]在不同肥料配比對萊陽沙蔘產量和參根生長影響的研究中指出，氮肥用量較大的配比，根冠比減少明顯，用量達到900kg/hm2時，較對照降低13.6%，氮肥用量（225 kg/hm2）的配比，再配合施用磷鉀肥，可使根冠比提高11.4%。磷鉀肥對萊陽沙蔘根冠比無明顯影響。
王強盛等[30]以武香粳9號和武運粳7號為，研究了不同施氮量（0g/m2、10g/m2、20g/m2和40g/m2）對水稻旱育秋苗移栽期形態特徵和生理特性的影響。隨施氮量增多，秧苗根長和根冠比逐漸降低。在鱷梨上的研究結果正好相反，根系對氮素的生長反應不如枝條敏感，低氮水平下，地上部長得更好，說明不同作物之間的反應是不一致的[7]。
3.2鋅、鐵營養對根冠比的影響
汪洪[26]選擇砂壤和黏壤2種質地不同的土壤進行盆栽試驗，研究不同土壤水分條件下施鋅對玉米生長和鋅吸收的影響。缺鋅條件下玉米根冠比、根葉比和根莖比趨向增大。增施鋅後，根和莖鋅濃度增加幅度較大，葉片增加幅度較小，施鋅和水分脅迫對根和莖鋅濃度的互動作用極顯著。植物缺鐵時的形態反映和缺鋅時基本一致[4]。
3.3硼營養對根冠比的影響
焦曉燕[15]利用水培，以綠豆為材料，研究不同供硼水平對綠豆植株形態和葉片生長特徵的影響。結果表明，缺硼對根的影響較對冠的影響更大，表現在缺硼導致冠根比增大，與適量供硼比較，過量供硼也影響綠豆的生長，但對冠根比沒有影響，表明過量供硼對根和冠具有相同的抑制作用，硼中毒導致葉片脫落。
3.4磷營養對根冠比的影響
磷在土壤中的移動性很差，易被固定。低磷脅迫時，植物通過改變根系形態來增強自身吸收養分的強度。一般來說，低磷對地上部生長的抑制要比對根部大得多，根系生長量在低磷條件下相對增加，但不一定是絕對生長量大，此現象為低磷的典型反應。磷高效基因型比磷低效基因型的根冠比大。